AVR - lockbits

Jakich? Wszystkich 6?

Wystarczy LB1 i LB2. [Nie]używanie bootloadera nic tu nie zmienia - przy takich lockbitach procka nie będzie można ani programować, ani odczytywać, do czasu kompletnego skasowania oczywiście.

No to wszystko jasne. Co by tu dużo tłumaczyć - po prostu RTFM. Zablokowałeś sobie m.in. możliwość czytania pamięci programu instrukcją LPM - bez tego nie zadziała poprawnie kod startowy C, przepisujący zmienne inicjowane z pamięci Flash do RAMu. A potem wszystkie funkcje korzystające ze stałych w pamięci programu (np. printf_P) też nie będą działać jak trzeba.